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鼎荣学堂重要NRC第2章知识梳理

来源:急性胃炎相关 时间:2021-7-1

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我们哪来故事~

《肉牛营养需要》NRC第2章

第9节小肠中蛋白质的消化吸收和大肠的消化

第2章肉牛解剖结构、消化及营养物质利用

第3章能量术语和概念

你好,欢迎来到鼎荣学堂,本期内容是对《肉牛营养需要》的第2章,肉牛解剖结构、消化及营养物质利用,进行知识点梳理。如果之前的内容你都没有看,没关系,把这一期多看几遍,如有疑问,再去翻看往期内容,印象更深刻。

2.1引言

反刍动物拥有独特的消化结构,能消化牧草、纤维类副产品等植物细胞壁类物质。尽管肉牛在低纤维、高精料饲粮条件下能获得很高的生产性能,但牛长久的健康和生产力终究取决于饲粮纤维的消耗,以刺激其消化功能的正常发挥。反刍动物自身并不分泌降解植物细胞壁的酶类,但反刍动物出生后不久就建立起与栖居在消化道的厌氧微生物的共生关系,依赖这种厌氧微生物菌群分泌的酶来降解纤维类饲料。

▲牛的消化系统

2.2采食机制及其作用

牛的上颚没有牙齿,饲料进入口腔后牛会借助下颌的左右摆动作用被咀嚼,咀嚼过程可显著降低饲料的颗粒度并增加唾液分泌量。唾液中含有大量碳酸氢钠可中和胃酸避免酸中毒,这是日粮一定要保证足够的长纤维以保证牛能进行正常反刍的重要意义。

▲牛的口腔

2.3胃肠道的解剖结构及其生理特点

2.3.1牛胃

牛有瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃4个分区的胃,并且胃肠道的所有区段都表现出一定程度的专门化和适应性特点。前胃(瘤胃、网胃、瓣胃)是厌氧发酵的位置。瘤胃是前胃中体积最大的器官,与网胃相连,形成一个大的,功能完整的腔(即瘤网胃),腔内有微生物、食糜和气体等,瘤网胃占据左侧3/4的体积。瓣胃位于腹腔的右侧,皱胃(真胃)是一个狭长的腔囊,主要位于腹腔底部,结构及生理与非反刍动物基本相似。

▲具有4分区的牛胃

2.3.2小肠

小肠长度约为体长的20倍,从皱胃的尾端开始,分别是十二指肠、空肠和回肠。具有肠绒毛,以增加营养物质的吸收面积。

2.3.3大肠

大肠,包括盲肠和结肠,没有肠绒毛。

2.3.4瘤网胃蠕动

瘤网胃周期性收缩的协调,对于反刍动物维持消化功能具有重要作用。通过收缩可以将新采食的饲料与瘤胃内容物混合,有利于微生物与饲料颗粒的接触。瘤胃内容物的运动,有利于消化终产物和水分接近上皮细胞,以便于吸收,也可以促进上皮细胞分泌的碳酸氢盐进入瘤胃。同时瘤网胃的收缩是反刍动物嗳气和反刍的重要组成要素;最后,瘤网胃收缩可以将液体、可溶物、微生物及未降解的饲料残渣等推动到瓣胃。若瘤胃运动受到抑制的时间长,则可能出现瘤胃梗塞现象,如瘤胃非正常积食、废食、臌气甚至死亡。

2.3.5反刍机制及作用

反刍或再咀嚼,是反刍动物一个重要的显著特征。反刍是将以前吞入的食团再咀嚼的过程,主要表现为食团回呕、再咀嚼和再吞咽3个动作的循环往复,是每天都发生的生理节律性活动,尽管绝大部分反刍活动发生在夜晚和睡眠时间。一天内,反刍周期数、每一反刍周期所持续的时间和反刍的食团个数、每天总反刍时间等,都与饲粮的颗粒度大小及其细胞壁含量呈一定比例关系。完成一个反刍周期的时间大致在40min,每天大约可以完成10个周期,当牛采食以粗饲料为主的饲粮时,每天反刍的时间可达8-9h。

▲掐架~

        

高度发酵饲粮的饲喂会抑制反刍和瘤胃蠕动,并引起动物饲喂后和反刍开始前之间的时间间隔延长,尽管这个阶段瘤胃中已有大量饲料存在;同样,过快的发酵速率也可能会导致瘤胃酸中毒的早期症状,即瘤胃蠕动的停滞。

采食时的咀嚼主要是便于饲料的吞咽,释放饲料中的可溶性成分,破坏有利于微生物消化的植物组织。而反刍时的咀嚼主要是为了减小饲粮的颗粒度和单一颗粒的干物重,从而促进难消化的物质通过瘤网胃。

2.3.6唾液

牛在咀嚼饲料的同时把唾液混在其中,唾液对于其消化功能的发挥,尤其在缓冲瘤胃内容物pH和阻止瘤胃酸中毒方面具有重要作用。唾液具有多重功能:润滑饲料便于吞咽食团;提供一种从血浆进入瘤胃的再循环氮源的途径;缓冲微生物消化饲料产生的VFA的酸性;为瘤胃注入部分液体以保证发酵过程的完成;为瘤胃微生物的生长提供营养物质;抑制瘤胃泡沫的形成和防治瘤胃臌气的发生;便于食糜向肠胃道的外流。

▲任性地躺卧反刍ing

延长动物采食饲料的时间会提高唾液分泌量,采食长粒径的饲料则更有益于反刍,从而促进更多的唾液分泌。对于肉牛来说,延长每天采食和反刍的时间,可以增加唾液的分泌量。尽管肉牛每天的唾液分泌量很难直接测量,但可以通过唾液分泌速率和咀嚼时间来间接估测。牛的总咀嚼时间(采食时间与反刍时间之和)一般很少超过18h/d,牛在休息时的唾液分泌量为30mL/min,咀嚼时唾液分泌量是休息时的3倍,因此大部分肉牛每天唾液的分泌量不会超过L/d。

        

2.4瘤胃内环境及其微生物

反刍动物瘤胃是纤维的主要消化器官,纤维物质会被选择性地留在瘤网胃里,通过瘤胃微生物完成对纤维类物质的厌氧发酵。瘤胃是个复杂的动态厌氧生态系统,其中包含瘤胃细菌、产甲烷古菌和真核生物(如原虫和真菌)。对于饲喂粗饲料的肉牛而言,其瘤胃内温度维持在39℃左右,pH为5.8-6.8。采食的饲料被多种瘤胃微生物群利用其特有的酶和酶复合物,将饲料营养物质转化为消化终产物和微生物细胞,一些发酵终产物和微生物菌体本身再被宿主利用,从而使得反刍动物拥有了独特的利用各种饲料的能力。

微生物将长链脂肪酸从饲料脂肪中释放出来,并降解饲料中的次要成分生成许多其他终产物。瘤胃发酵的主要产物是解离状态的短链脂肪酸的盐类VFA(如乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐),瘤胃内还产生气体,如NH3、CO2、CH4和H2。VFA主要被瘤胃上皮吸收,是反刍动物能量需要的重要组成部分。瘤胃微生物降解蛋白质和NPN(非蛋白氮)生成氨基酸(AA)、寡肽和氨,氨又被微生物利用合成微生物蛋白质MCP。微生物蛋白质和饲料中的植物性蛋白质一起为反刍动物提供AA来源。部分瘤胃微生物、瘤胃未消化的饲料颗粒和瘤胃液中溶解的成分,一起进入皱胃及其后段消化道被消化吸收。

瘤胃微生物区系中细菌的比例最高、数量最多,可分泌发酵纤维分解酶,降解植物纤维。瘤胃液中细菌的生物量分布范围是14-18mg细菌DM/mL,相当于每毫升瘤胃液中含有7-9mg菌体蛋白。细菌有机物中含有62.5%CP,而80%的CP为真蛋白,20%为核酸氮。瘤胃中原虫的生物量高达微生物总量的50%,是瘤胃细菌的捕食者,可降解纤维。厌氧真菌占瘤胃微生物总生物量的8%-20%,主要功能是降解饲料纤维素。古细菌只占很小部分的微生物生物量,大多数是产甲烷菌,对瘤胃H2的清除发挥关键作用。

瘤胃中没有一种微生物能单一地完成复杂饲料底物的完全降解,即饲料的消化过程是由无数个互补的有机体完成的。这些有机体可存在于植物组织的表面,或分布与整个瘤胃液相中,或存在于瘤胃上皮表面,进而形成复杂的微生物群落,产生用于消化复杂饲料的系列酶。

随着牛龄的增长,瘤胃微生物多样性日益提高,但同一群体动物的瘤胃微生物群落会呈现出越来越高的相似度。换言之,成年反刍动物会拥有核心的瘤胃微生物群落,但在不同动物之间,仍会有较大的群落丰度差异。

        

2.5消化动力学

动物群体数量、饲粮因素、管理因素以及它们之间的相互作用,都会影响饲料在瘤胃和全消化道的消化速率和程度。由于消化速率直接影响动物对营养物质的吸收,因此,评估营养物质在消化道的消化部位及消化程度至关重要。

糖和可溶性细胞壁碳水化合物几乎能够在瘤胃中全部降解;淀粉在瘤胃后的消化率更高;纤维组分在瘤胃中的消化主要取决于自身的理化特性和瘤胃微生物区系组成。90%以上的NDF在瘤胃消化。

        

饲料在瘤网胃中的消化是由微生物消化速率及饲料通过瘤胃的速率决定的。通常饲料的消化速率kd/h和外流速率kp/h是竞争的过程。瘤胃降解过程通常假设符合一级动力学反应,同时假定饲料潜在的可消化组分(PD)是均一的,则瘤胃消化率=kd/(kd+kp),瘤胃中潜在可消化组分的数量=PD*kd/(kd+kp)。饲料的不可消化的组分只能通过外流的方式消失掉。这是一个简化模型,但它在实际饲粮配方中的实用性却很强。瘤胃消化速率可以通过体外法和尼龙袋法测定。饲喂基于饲草饲粮的反刍动物瘤胃内容物呈现明显的分相性:液相层、漂浮物层、小颗粒层。

        

2.6发酵过程

瘤胃中来源于发酵对消化能的贡献率为60-75%。高达90%的碳水化合物(纤维素、半纤维、果胶、淀粉、糖类)消化过程发生在瘤胃,因为碳水化合物是瘤胃微生物能够利用的主要物质,它们从脂肪和蛋白质中获取的能量贡献很少。碳水化合物在瘤胃发酵的主要终产物是VFA、NH3、CO2、CH4和微生物细胞。

在瘤胃微生物发酵过程中,75-85%的饲料能量物质会被转化成VFA,剩余的部分以热能和甲烷能的形式损失掉。饲粮碳水化合物发酵产生VFA的过程对反刍动物葡萄糖的供应具有显著影响,丙酸是唯一可以对葡萄糖净合成具有很大贡献的VFA,瘤胃中27-54%的葡萄糖可以由丙酸转化而来。在瘤胃产生的丙酸,80-95%是不改变原始形态被瘤胃上皮吸收。

        

2.7瘤胃pH和酸中毒

瘤胃酸中毒的典型特征是瘤胃pH降低,在饲喂高精料饲粮的育肥牛场,酸中毒是最常见的消化系统紊乱综合征。根据瘤胃pH降低的程度、瘤胃pH维持低值的时间,以及瘤胃液中是否出现乳酸积累的情况,将瘤胃酸中毒分为亚急性(亚临床)和急性(临床或乳酸性)酸中毒。如瘤胃pH下降到低于5.8(或5.5)时,则意味着出现了亚急性瘤胃酸中毒。绝大多数研究者将pH小于5.0或5.2作为急性酸中毒的指标。

在亚急性酸中毒中,瘤胃pH通常会在饲喂后慢慢返回到饲喂前的水平,而急性酸中毒的pH通常会保持在非常低的水平,而且除非有人为干预,动物通常都会拒食。有学者提出,亚急性瘤胃酸中毒阶段的特性是瘤胃pH低于临界值(pH<5.8或5.5)的时间保持至少3h-4h/d。

        

低瘤胃pH会以降低纤维饲料消化速率和程度的方式影响瘤胃微生物区系的活性。此外,低瘤胃pH(<5.6)会损害瘤胃上皮的完整性,破坏其保护功能(如支持营养素和水分的运转及防止微生物对间质组织的感染等)。降低瘤胃pH还会降低瘤胃上皮对VFA的吸收。低瘤胃pH也与动物健康息息相关,如跛行、瘤胃炎、肝脓肿和急性时相蛋白反应等。

调节瘤胃pH的生理机制主要借助唾液中分泌的碳酸氢钠和瘤胃上皮分泌的碳酸氢钠对氢离子的中和作用。质子从瘤胃中的消除,主要依赖质子与来自唾液的碳酸氢盐的化学反应,该反应产生水和CO2。通过瘤胃上皮吸收的VFA可以从瘤胃中清除50-55%的氢离子。

为避免瘤胃酸中毒,在肉牛养殖中我们需要注意:

1.尽量不要突然改变饲粮配方,不得不换料时启用饲料转换程序;

2.每日固定投喂时间,让牛儿们能按时吃饭按时休息;

3.每日分次饲喂;

4.饲料不要粉碎得太细,比如干草长度起码保持3-5公分;

5.饲粮中保持合适的粗饲料比例。

        

2.8瘤胃氮代谢

发生在反刍动物前胃的广泛发酵过程,将饲粮中的蛋白质和NPN转化为瘤胃微生物蛋白质和氨,从而改变了到达小肠的蛋白质组成。瘤胃微生物蛋白质在瘤胃后肠道被消化,并为动物提供了优质的蛋白质来源,所有10种必需氨基酸都可由瘤胃微生物合成。但反刍动物利用饲料N进行生长发育的效率相对较低,饲粮中约80-90%的N源会通过粪尿排泄掉。

2.8.1饲料氮素利用动力学

饲料中可以被瘤胃微生物降解的那部分N称为瘤胃降解蛋白(RDP),躲过瘤胃降解而进入肠道中的饲料蛋白称为瘤胃非降解蛋白(RUP)。预测瘤胃CP降解率的动力学模型可采用3组分或ABC尼龙袋法。

2.8.2微生物蛋白质MCP合成

瘤胃微生物(主要为细菌、原虫和真菌)具有多种蛋白质水解酶,它们在瘤胃中协同进行饲料CP的降解。瘤胃微生物对CP的降解始于胞外蛋白酶对蛋白质的水解及寡肽的释放。在微生物细胞吸收之前,释放的寡肽被降解为更小的肽和游离AA。一旦进入微生物细胞,肽即被水解为游离AA。细胞内的游离AA将用于蛋白质合成,或被代谢为NH3和碳架,而碳架将被发酵为VFA。NH3将被用于重新合成AA或从瘤胃细菌细胞中扩散出来。

瘤胃NH3的浓度变异范围很大,这取决于动物的DMI、饲粮中蛋白质及RDP含量、瘤胃微生物对NH3的同化,以及NH3通过瘤胃的吸收及外流等。肉牛瘤胃中NH3的浓度变化范围通常为2-10mmol/L,当浓度过高时动物必须消耗能量将多余的NH3在肝脏中转为尿素。通常认为5mmol/L瘤胃NH3-N是微生物生长所需的最低浓度。

饲喂含高易发酵碳水化合物饲粮时,NH3的俘获率会提高,并且瘤胃微生物蛋白质(MCP)合成量也会增加,然而饲喂过量的易发酵碳水化合物,会通过降低瘤胃pH而导致瘤胃微生物生长效率下降,而且若RDP供应有限,还会增加非生长用途的能量消耗,出现能量溢出。

        

2.8.3氮素再循环

瘤胃中产生的NH3一部分通过瘤胃上皮细胞吸收至门静脉,并在肝脏中转换成尿素。肝脏中的尿素一部分分泌至尿液排出体外,40-80%的尿素则以不同形式再循环回消化道,而这其中的27-60%会进入瘤胃。再循环尿素在瘤胃中被转化为NH3,为MCP合成提供N源。当饲粮RDP供给不足时,这一循环过程的重要性会凸显出来,使得反刍动物在饲料蛋白质供应不足时得以生存。

        

2.9营养物质在瘤胃后的消化吸收

肝脏、胰腺和小肠黏膜等在内的许多附属器官分泌物,具有协助小肠消化的作用。肝脏和胰腺分泌的HCO3-用于中和从皱胃进入十二指肠的盐酸。十二指肠腺会产生富含粘液的碱性分泌物,用于中和皱胃外流的酸性胃内容物。内容物pH的上升非常重要,因为胰腺和小肠黏膜分泌的淀粉酶、蛋白酶的最适pH为中性至弱碱性。胰液中含有淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶。小肠黏膜分泌淀粉酶和核糖核酸酶。肝脏会分泌胆汁,其中的胆盐可以乳化和溶解进入小肠的脂类,并增强胰脂肪酶的活性。

2.9.1小肠中淀粉的消化吸收

淀粉在瘤胃后的消化率更高,淀粉在小肠中的消化吸收具有明显的三段性,第一阶段在胰腺分泌的淀粉酶催化下在十二指肠开始,第二阶段在小肠刷状缘膜上,通过刷状缘糖酶的作用完成,第三阶段将分解后的产物葡萄糖从肠腔转运至门静脉系统

2.9.2小肠中脂类的消化吸收

在到达小肠前,脂类成分会在瘤网胃中经微生物消化而发生改变。瘤胃中并不发生大量长链脂肪酸的降解,除VFA外,几乎所有脂类的消化吸收过程都在小肠发生。肠道内脂类的消化依赖于胆汁和胰腺分泌物的存在。

2.9.3小肠中蛋白质的消化吸收

反刍动物所需的AA主要来自躲过瘤胃降解的饲料蛋白质和瘤网胃中来源于微生物发酵饲料碳水化合物所合成的瘤胃MCP。瘤胃MCP是含必需氨基酸且构成平衡性高的好东西,很容易被牛消化利用。

反刍动物的蛋白质消化起始于胃部。皱胃的主细胞分泌胃蛋白酶原,提高瘤胃MCP及RUP在小肠被胰蛋白酶攻击的敏感性。胃壁细胞分泌盐酸启动消化,因为胃蛋白酶原转化为胃蛋白酶及酶活性的维持都需要盐酸的参与。皱胃内一旦出现胃蛋白酶便会自动开始催化反应,包括对肽链及肽片段的分离。反刍动物体内还有溶菌酶协同盐酸和胃蛋白酶原的分泌,协助对细菌胞体的分解,并加快瘤胃MCP的消化。皱胃中蛋白质水解的目标,是将蛋白质转化为易于被小肠中蛋白质酶进一步水解的肽分子。

随后,盐酸和胃蛋白酶消化的产物进入十二指肠,在各种蛋白酶的催化下,蛋白质、多肽、肽水解为小分子肽和AA。

蛋白质消化的最后阶段是在广泛分布的刷状缘和细胞溶质肽酶的作用下完成的。最后这个阶段的过程可以这样表述:肽在膜上被水解,AA被吸收,肽被转运并在细胞胞内水解成AA。

2.9.4大肠中的消化

纤维和淀粉成分的消化过程主要发生在瘤胃,但也有一部分发生在盲肠和大肠的近端,尤其当瘤网胃的消化过程受到限制时。与瘤胃相似,反刍动物盲肠和近端结肠中也有厌氧发酵的消化过程,后肠道的细菌浓度、发酵产物种类也与瘤胃相似。对于饲喂高谷物饲粮的牛,小肠中可发酵碳水化合物过多地流入后肠道,会造成后肠道酸中毒。

下一期将开启本书第3章,能量术语和概念。好,我是小鼎,感谢你的收听,咱们下期见。

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